شاید کارل لشلی (۱۹۵۰) اولین کسی بود که به دنبال جایگاه حافظه گشت. او در آزمایشهای تجربی اش تغییری در بخشی از مغز پدید میآورد و سپس به تغییر رفتار حیوان توجه میکرد. او در یکی از آزمایش هایش باز کردن جعبه را به میمون آموزش داد، با این انتظار که حیوانات حافظهای را از این تکلیف تشکیل خواهند داد و سپس آسیب هایی را در بخشهای مختلف مغز میمون به صورت تدریجی پدید آورد تا ببیند آیا در حافظهی مربوط به آن تمرین تغییری به وجود میآید یا خیر؟ او دریافت که اگر بافت بیشتری از مغز تخریب شود مدت زمان بیشتری برای آموزش میمون نیاز است. اما در هیچ موردی حیوانها واقعا فراموش نمیکردند که چه طور باید آن تکلیف را انجام دهند .
لشلی نتیجه گرفت که خاطرات در بخش مشخصی از مغز واقع نشدهاند بلکه همهی قسمتهای مغز در ذخیره ی حافظه دخیل هستند؛ که به این اصل «هم ظرفیتی» میگویند. این اصل بیان میکند که کپیهای چندگانهای از خاطرات در سراسر مغز وجود دارد و نواحی مختلفی در تشکیل حافظه فعالیت میکنند .
احتمالا بهتر باشد پیش از بیان مبانی عصب شناسی حافظه، رویکرد شناختی به حافظه را مرور کنیم. معروفترین و کهنترین مدل، مدل اتکینسون و شیفیرین (۱۹۶۸) است که حافظه را به سه قسمت تقسیم میکند. شامل: حافظهی حسی که مخزنی برای اطلاعات حسی ورودی است. داده های خام و تحلیل نشده ای که از اندام ها رسیده اند تا زمانی که مورد تحلیل قرار بگیرند در این حافظه نگه داری می شوند. برای هر کدام از پنج حس یک حافظهی حسی وجود دارد که اطلاعات مربوط به همان حس در آن برای مدت کوتاهی ذخیره میشود. بنابراین در حافظهی حسی هیچ تحلیلی بر روی داده های دریافتی انجام نمیگیرد. اما حافظهی کارا (فعال) یا کوتاه مدت جایی است که داده ها میتوانند برای مدت کوتاهی ذخیره شده تا فرایندهای شناختی بر روی آنها انجام گیرد. در واقع حافظه ی فعال جایی است که تفکر آگاهانه (تحلیل و بررسی داده ها) در آن جای می گیرد. پژوهش ها مدت زمان حافظه ی کوتاه مدت (مدتی که اطلاعات در حافظه فعال میماند) را حدود ۱۸ ثانیه و ظرفیت (تعداد آیتمهایی که میتواند در مدت ۱۸ ثانیه در حافظه ذخیره شوند) آن را ۲ ± ۷ مشخص کرده اند. در نهایت حافظهی بلند مدت انواعی دارد. از جمله آنکه به دو قسمت تقسیم میشود. حافظه مهارتی (روندی یا ضمنی) و حافظهی اخباری (آشکار). حافظهی مهارتی دانشهایی را شامل میشوند که برای انجام کارها و مهارتها مورد نیاز است و حافظهی اخباری اطلاعات ما دربارهی حقایق و اطلاعات عمومی و هم چنین حوادث و وقایع تجربه شده ی شخصی است. نام دیگر مدلی که ذکر شد مدل وجهی است که بسیار مورد استفاده است و اغلبِ توجیه های زیستی حافظه براساس این مدل مطرح میشوند.
یادگیری و حافظه
حافظه و یادگیری ارتباط نزدیکی با یکدیگر دارند. در واقع هر چیزی که یاد گرفته میشود به نوعی در حافظه نیز ذخیره میگردد. مثلا شما ممکن است در کودکی دوچرخه سواری را یاد گرفته باشید و این مهارت در حافظهی ضمنی بلند مدت شما ثبت شده است و هر موقع به آن احتیاج داشته باشید، میتوانید آن را فراخوانده و از آن استفاده کنید.
به عبارتی یادگیری زمانی حاصل میشود که یک اتفاق منجر به تغییری در سیستم عصبی شود و آن تغییر هم تغییری در رفتار ارگانیسم پدید میآورد. بنابراین تغییر در سیستم عصبی را حافظه قلمداد میکنیم. بدین ترتیب که در دیدگاه علوم اعصاب حافظه عبارت است از تشکیل یک مدار عصبی؛ یعنی جلو رفتن یک مسیر در بین نورون ها. لذا اصطلاحا گفته میشود «حافظه درون مدار ها شکل میگیرد.»
سیستم هیپوکامپی
یادگیری و تشکیل مدار های عصبی بیش از همه در سستم های هیپوکامپی مورد مطالعه قرار گرفته است. بررسی بیمارانی که آسیب در ناحیه ی هیپوکامپ داشتند، نشان داد که آنها اغلب با فراموشی پیش گستر (anterograde amnesia) همراه اند. (فراموشی پیش گستر نوعی آمنزی است که با ناتوانی در به خاطر سپردن و نگه داری اطلاعات جدید بعد از حوادث آسیب زا همراه است). بنابراین هیپوکامپ مسئول تثبیت اطلاعات جدید است. آناتومی هیپوکامپ از این قرار است:
چنان که ملاحظه میکنید، اطلاعات حسی از قشر لوب های گیجگاهی، آهیانه ای، پیشانی و بویایی در ابتدا وارد لایههای سطحی قشر انتورینال میشوند. از آنجا از طریق مسیر نافذ اطلاعات به سلولهای شکنج دندانه ای فرستاده میشوند و سپس این سلول ها سیگنال هایی را از طریق فیبرهای خزهای به مجموعه ی دیگری از سلول ها در منطقه ی CA۳ میفرستند، که آن هم اطلاعات را از طریق انشعابات شافر به منطقه ی CA۱ میفرستد. آکسون های CA۱ مجموعهی سوبیکولار را تغذیه میکنند و از آن جا به لایه های عمیق قشر انتورینال میرسند. چنان که میبینید اطلاعات حسی بعد از آنکه از طریق گیرندهها دریافت و به لوب های اختصاصی (مثلا اطلاعات شنوایی در لوب پس سری، یا شنوایی در لوب گیجگاهی و اطلاعات لامسه در لوب آهیانه ای و …) فرستاده میشوند برای پردازش به هیپوکامپ میرسند و این مسیر حیرت انگیز را طی میکنند و برای ثبت پایدارتر آنها مجددا به قشر مغز فرستاده میشود.
بنابراین اگر کار قشر مغز تقسیم و تجزیهی ورودیهای حسی به مسیرهای پردازشی مجزا باشد، کار هیپوکامپ “ترکیب و یکپارچه سازی مجدد” آنهاست. این هیپوکامپ است که بخش های جدا از هم یک تجربه را به صورت یک خاطره ی منسجم و واحد در میآورد. مثلا تجربهی شما از یک مهمانی را در نظر بگیرید. این تجربهی خوشایند اجزای گوناگونی دارد که قشر مغز آنها را تقسیم کرده است. مثلا بوی خوشی که در مهمانی به مشام میرسید و طعم خوشایند شیرینی و هم چنین صدای دلنشین آواز دوستتان و… . هر کدام از این اطلاعات حسی به قشر به خصوصی از مغز وارد شده اند. همهی این ورودی ها در هیپوکامپ همگرا میشوند؛ یعنی جایی که شما خاطره (حافظه) ی کلی مهمانی را شکل میدهید.
به دلیل طولانی شدن سخن کارکرد هر یک از قسمت های مطرح شده در هیپوکامپ را شرح نمیدهیم. اما میتوانید در این رابطه مدل تروز و رلز را در کتب تخصصی پیگیری کنید.
میبینید که هیپوکامپ در مغز چه کارایی عجیب و حیرت انگیزی دارد. اگر هر یک از مراحل فوق با مشکل مواجه شود، ممکن است به ثبت و ضبط خاطرات در مغز ما مشکلی وارد شود.
همانطور که در مدل شناختی وجهی توضیح داده شد، حافظه سه مرحله را طی میکند. در مورد حافظهی حسی در هر یک از لوبهای مغزی مختصری توضیح داده شد و حالا مبانی عصب شناختی حافظه ی فعال را مرور میکنیم.
بسترهای عصبی حافظه ی فعال (کوتاه مدت)
بر اساس مدل بدلی (۱۹۸۶) اجزای حافظه ی فعال عبارت اند از حلقهی تولیدی، یا جایی که عملیات بازنمایی های کلامی انجام میشود؛ و بخش طراحی بینایی – فضایی یا قسمتی که اطلاعات بینایی پردازش میشوند و سیستم هماهنگ کنندهی اجرایی که فعالیت ها را هماهنگ میکند .
یافتههای عصب روان شناختی مبانی شناختی مدل بدلی را به عنوان ساختارهای مجزای عملکردی تایید میکنند. بر این اساس فعالیت قشر پریتال خلفی نیمکره ی چپ و قشر پیش پیشانی نیمکره ی چپ ، منطبق است با ذخیره سازی اطلاعات کلامی میتواند بخشی از حلقه ی تولیدی در مدل بدلی باشد.
مطالعات به دست آمده از Pet اسکن نشان داد که فعالیت قشر آهیانه ای خلفی نیم کره ی راست مربوط به اطلاعات فضایی حافظه ی فعال است. بنابراین به طور کلی میتوان گفت که نیمکره ی چپ قشر آهیانهای و پیش پیشانی مربوط به اطلاعات کلامی و نیمکرهی راست قشر آهیانه ای و پیش پیشانی مربوط به اطلاعات فضایی در حافظهی فعال محسوب میشوند.
بسترهای عصبی حافظه ی بلند مدت
همچنان که در قسمت اجزای هیپوکامپ گفته شد، اطلاعات بعد از آنکه وارد قشرها میشوند و در آن جا پردازش های حسیِ اولیه صورت میگیرد، در هیپوکامپ تلفیق میشوند. این بازنمایی های حسی بسیار کوتاه مدت هستند و اگر سیستم هیپوکامپی نبود به سرعت از بین میرفتند. در نتیجه سیستم هیپوکامپ جنبههای گوناگون یک تجربهی حافظه را یکپارچه کرده و سپس به قشر ها بر میگرداند. قشر مغز جایی است که بعضی از حافظه های بلند مدت ما در آن باقی میماند.
به خاطر دارید که حافظهی بلند مدت در مدل وجهی انواعی داشت که شامل: حافظه ی اخباری و روندی میشد و سپس حافظه ی اخباری نیز شامل دو بخش حافظه ی معنایی برای حقایق و رویدادی برای وقایع بود.
چنان که از پژوهش ها برمیآید حافظه های اخباری در قشر مغز ذخیره و در سیستم هیپوکامپی تثبیت میشوند. به عبارتی هیپوکامپ مسئول تثبیت حافظه ی رویدادی و قشر لیمبیک واسطهی حافظهی معنایی است.
پایه های عصبی حافظه ی روندی در نواحی حرکتی است. نکتهی حایز اهمیت آن است که این حافظه برای تثبیت به هیپوکامپ وابسته نیست و «عقده های قاعده ای» نقش مهمی در یادگیری ایفا میکنند. در حقیقت آنها مجموعه ای از نواحی مغزی ای هستند که در پاسخ های حرکتی غیر ارادی دخیل اند.
برای حافظه و انواع آن مدل های بسیاری ارائه شده است که ما فقط یک مدل مشهور را معرفی کردیم. همچنین توجیههای عصبی بسیاری نیز برای انواع حافظه گفته شده است که هر کدام نواقص و نقاط قوتی دارند. اما آن چه در اینجا گفته شد مختصری از بسیار بود که برشی است از کتابی معتبر در اصول علوم شناختی. فهم مبانی عصبیِ فرایند های شناختی به تحقیقات بسیاری نیازمند است و امید است در آینده ستاره های پرفروغ بیشتری در آسمان تاریک علوم اعصاب شناختی روشن شوند.
منبع :